Cytosquelette

Le cytosquelette regroupe 3 familles de protéines qui jouent un rôle structural et fonctionnel dans les cellules eucaryotes :

• Les microfilaments d’actine sont des filaments d’actine F formés par polymérisation à l’extrémité + d’actine globulaire (ou actine G). Ces filaments font 7 nm de diamètre.
• Les microtubules sont constituées de 13 protofilaments de tubulines, chaque filament étant un polymère du motif répété tubuline alpha / tubuline bêta. Les microtubules ont un diamètre de 25 nm et sont organisés autour d’un centre organisateur de microtubules ou MTOC. Ce centre organisateur contient notamment une paire de centrioles chez les Eumétazoaires, chaque centriole est formé de 9 triplets de microtubules portant à leur base un complexe de tubulines gamma nommé gamma-TuRC (Tubulin Ring Complex). L’ensemble est entouré d’un matériel péricentriolaire.
• Les filaments intermédiaires sont constituées de molécules fibrillaires d’un diamètre entre 10 et 13 nm (d’où leur nom de filaments intermédiaires). Ils sont formés de 8 protofilaments, chaque protofilament étant constitué de protofibrilles (4), eux-mêmes étant des polymères de protofilaments apolaires (tétramères). Il existe une grande diversité des monomères des filaments intermédiaires, comme les kératines, les neurofilaments ou les lamines.
  

Les microfilaments jouent un rôle structural fort en formant un réseau sous-membranaire donnant la forme de la cellule. Ainsi, les microvillosités des entérocytes se forment autour d’actine dont les fibres sont reliées entre elles par des protéines accessoires comme les fimbrines ou les villines. Elles sont aussi à l’origine des pseudopodes lors de la migration des cellules. La cytodiérèse animale en télophase de mitose ou de méiose est permise par un anneau contractile d’actine. Les microfilaments permettent aussi le guidage des organites ou des vésicules intracytoplasmique grâce à des myosines. Enfin, dans les cellules contractiles, l’actine forme un réseau permettant la contraction des cellules sous l’effet de myosines.

Les microtubules jouent un rôle central dans le guidage des organites et des vésicules. Les organites sont déplacés grâce à des kinésines et des dynéines le long de ces microtubules, les kinésines se dirigeant préférentiellement vers l’extrémité + des microtubules, et les dynéines plutôt vers le pôle. Les microtubules permettent également la ségrégation des chromosomes et chromatides lors des divisions cellulaires. Constituants des flagelles, les microtubules (organisés en doublets) permettent leur battement sous l’action de dynéine par coulissement des microtubules maintenus ensemble par la nexine.

Les filaments intermédiaires jouent essentiellement un rôle structural. Les lamines tapissent le nucléoplasme de l’enveloppe nucléaire, tandis que les filaments de cytokératine forment un réseau qui assure l’intégrité tissulaire via les jonctions.

Ainsi le rôle du cytosquelette dépend à la fois du type de fibre et des protéines accessoires associées.