Introduction
Molécules extrêmement diversifiées, très présentes chez les organismes vivants. La définition des lipides repose entièrement sur leur structure : ils doivent posséder une chaîne aliphatique (enchaînement de $\mathrm{-CH_2-}$) au moins égal à $8$. Il existe des exceptions pour des molécules plus petites. Les lipides sont très apolaires : ils sont insolubles dans l’eau et solubles dans les solvants organiques (éther, acétone, alcool).
Ils sont responsables de plusieurs fonctions :
- Architecture : ils constituent la membrane des cellules, et en modifient les propriétés en fonction de leur structure. Ils peuvent
également former des couches imperméables, comme les cires cuticulaires, chez les Végétaux et les Arthropodes ; - Réserve énergétique : stockés dans les adipocytes chez l'Homme, les lipides sont une forme de réserve énergétique à long terme, et difficilement mobilisable ;
- Signalisation cellulaire : de nombreuses hormones, animales et végétales, sont des dérivées de lipides.
Les acides gras (AG)
Ils sont responsables des propriétés des lipides. Leur formule générale est : $\mathrm{CH_3-(CH_2)_n-COOH}$ avec n compris entre $2$ et $22$. La molécule présente (voir figure) :
- Une queue hydrophobe = chaîne aliphatique ;
- Une tête hydrophile = fonction acide carboxylique ($\mathrm{COOH}$).
La molécule est amphiphile = polaire et apolaire. Cette organisation est responsable des propriétés des lipides dans l’eau : formation de micelles et de doubles-membranes.
On distingue :
- Les acides gras saturés = ils ne présentent aucune double-liaison dans la chaîne aliphatique ;
- Les acides gras insaturés = ils présentent au moins une double-liaison dans la chaîne aliphatique. On dit qu’ils sont polyinsaturés s’ils présentent plusieurs doubles-liaisons. La position de $\mathrm{C=C}$ est donnée par rapport au carbone de la fonction carboxylique (carbone $1$) et est numérotée par rapport au premier carbone de la double liaison (voir figure).
Les $\mathrm{AG}$ qui comptent : saturés = palmitate ($\mathrm{C_{16}}$), stéarate($\mathrm{C_{18}}$) ; insaturés = linoléate ($\mathrm{C_{18}, \Delta^{9,12}}$) et arachidonate ($\mathrm{C_{18}, \Delta^{9,12,15}}$).
Les lipides
Les $\mathrm{AG}$ sont rarement seuls dans la Nature : ils sont généralement associés à d’autres molécules et forment alors les lipides. C’est la fonction $\mathrm{COOH}$ qui est impliquée dans l’association avec d’autres molécules, soit par formation d’un ester (réaction avec la fonction alcool du glycérol ou d’un sucre, ou l’acide phosphorique) ou par formation d’une amide (réaction avec la fonction amine de la sphingosine).
Les lipides-les glycérolipides
Les glycérolipides sont l’association d’un ou plusieurs AG au glycérol : on trouve les monoglycérolipides (raccourci en monoglycérides), les diglycérides et les triglycérides (voir figure).
Les triglycérides sont la forme de stockage des lipides dans les adipocytes : on trouve les triglycérides homogènes (tous les AG sont identiques) ou les hétérogènes (AG différents sur le glycérol).
Les lipides-les phospholipides
Les phospholipides sont composés de deux $\mathrm{AG}$ fixés au glycérol par une liaison ester. La dernière fonction alcool du glycérol est impliquée dans une liaison phosphoester (P-ester) avec l’acide phosphorique. Une seconde liaison phosphoester peut être réalisée entre l’acide phosphorique et les molécules suivantes : choline, éthanolamine, sérine et inositol (voir figure).
Les phospholipides sont les constituants majeurs des membranes cellulaires.
Lipides-autres lipides importants
Sphingolipides (voir figure) : membrane cellulaire et formation de la gaine de myéline dans les axones de neurones.
Glycolipides : remplacement de l’acide phosphorique des glycérolipides et sphingolipides par un ose. Rôle : constituants de la membrane plasmique des cellules (notamment les neurones).
Stérols : lipides à noyau polycyclique qui présentent un fonction alcool libre (polaire). Le plus connu est le cholestérol (voir figure). Rôle : contrôle de la fluidité des membranes, précurseurs des hormones stéroïdiennes, vitamine $\mathrm{D}$ et acides biliaires.
Stérides : lipides obtenus par estérification d’un $\mathrm{AG}$ sur la fonction alcool libre d’un stérol. Les stérides sont pathologiques chez l’Homme = plaque d’athérome.
Lipides isopréniques : polymères de l’isoprène ($\mathrm{C_5}$) (voir figure) qui forment les gommes/latex végétaux et certains pigments.
Cérides : estérification d’un $\mathrm{AG}$ avec un alcool à très longue chaîne aliphatique. Molécules extrêmement hydrophobes. Elles forment les cires végétales et animales (cire d’abeille).
