Gastrulation

Le blastocyste est un embryon à deux feuillets embryonnaires : épiblaste et endoblaste. Les mouvements morphogénétiques de la gastrulation permettent la mise en place du mésoderme, rendant l’embryon triblastique. Une étape majeure est la formation d’une ligne primitive, sous la forme d’une dépression dans l’épiblaste. Un centre inducteur, comparable au centre de Nieuwkoop, donc inducteur du mésoderme, se trouve à la jonction entre les tissus embryonnaires et extra embryonnaires. La sécrétion de morphogènes par ce centre inducteur induirait l’initiation de la ligne primitive à son voisinage. Cette ligne marque la région postérieure de l’embryon.

Les cellules de l’épiblaste, de type épithélial, deviennent de type mésenchymateuses, donc non polarisées et capables de migrer entre l’épiblaste et l’endoderme viscéral sous-jacent. Cette transition épithélio-mésenchymateuse est à l’origine des cellules mésodermiques et d’une partie des cellules de l’endoderme définitif. Cette transition s’effectuerait en trois parties :

• Une hyperpolarisation cytoplasmique avec une modification des jonctions cellulaires réduiraient l’adhérence des cellules et déformeraient localement la matrice extracellulaire le long de la ligne primitive ;
• Le détachement apical des cellules et la destruction de la matrice extracellulaire entraînent une dépolarisation cytoplasmique ;
• Les cellules, devenues mésenchymateuses, pourraient alors migrer via des intégrines.
  
  

Les cellules mésodermiques formées au cours de cette transition épithélio-mésenchymateuse migrent dans deux directions, vers la région extraembryonnaire côté postérieur, puis latéralement et antérieurement dans la région embryonnaire. Le mésoderme extraembryonnaire repousse l’ectoderme extraembryonnaire et forme un repli amniotique postérieur ainsi qu’une cavité, l’exocœlome. Ces deux formations repoussent l’ectoderme extraembryonnaire et les deux feuillets fusionnent dans la région antérieure de l’embryon, réalisant une cavité ectoplacentaire.
En parallèle, le mésoderme continue à se mettre en place depuis la ligne primitive postérieure. Elles apparaissent dans l’exocœlome et migrent en direction du chorion, où elles forment l’allantoïde. Après fusion avec le chorion, il y a mise en place du placenta chorioallantoïdien.

La partie antérieure de la ligne primitive forme alors une dépression dans une région dépourvue d’endoderme, le nœud. Elle s’organise en deux couches de cellules :

• La couche dorsale forme la plaque du plancher, à l’origine du futur tube neural ;
• La couche ventrale contient des cellules faiblement cohésives et contenant des microvillosités à l’origine de l’asymétrie droite-gauche de l’embryon et des cellules du mésoderme axial, préchordal et de la notochorde. Ce nœud est comparable au centre organisateur de Spemann des Amphibiens.

À l’arrière du nœud, la ligne primitive donne les autres dérivés mésodermiques, le mésoderme paraxial, intermédiaire et latéral.