Le noyau

Le noyau est un organite bimembranaire qui enferme les chromosomes. L’enveloppe nucléaire, prolongement du REG, délimite un nucléoplasme dans lequel il est possible de distinguer une hétérochromatine compacte d’une euchromatine moins dense en microscopie électronique. Les échanges de protéines et d’ARN entre le noyau et le cytosol ont lieu au niveau de pores nucléaires qui possèdent notamment des protéines de contrôle du transport. La forme du noyau résulte d’un réseau sous-membranaire de filaments intermédiaires, les lamines. Un nucléole, bien visible en microscopie optique, est le lieu de biosynthèse des ribosomes.

L’euchromatine correspond à des portions d’ADN nues ou organisées en fibres nucléosomiques ou en solénoïdes. L’ADN est associé à des protéines basiques, les histones. Chaque nucléosome est un complexe d’ADN enroulé sur presque 2 tours à un octamère d’histones, constitué de 4 sous-unités différentes (H2A, H2B et H3 et H4) et capables de former des liaisons ioniques avec l’ADN. Cette fibre, de 10 nm d’épaisseur, peut posséder un niveau de surenroulement supplémentaire grâce aux histones H1 qui peuvent interagir avec les nucléosomes.
L’hétérochromatine est formée de niveaux d’enroulement supérieurs à l’euchromatine, ce qui empêche la transcription de l’ADN dans ces régions.

La transition euchromatine/hétérochromatine est à la fois sous le contrôle de facteurs épigénétiques, comme la différenciation cellulaire, l’empreinte parentale ou la modification de certains paramètres environnementaux de la cellule.

L’ADN est répliqué au cours de la phase S du cycle cellulaire au sein du noyau. La réplication est semi-conservative : les ADN polymérases impliquées polymérisent un brin néosynthétisé à partir d’un brin matrice dans le sens $5’ \rightarrow 3’$ par complémentarité des bases au niveau de fourches de réplication. Le complexe permettant cette synthèse des deux brins après ouverture de la double hélice est le réplisome.

Des systèmes de réparation peuvent modifier l’ADN en cas de modification des bases ou d’erreur au cours de la réplication. Le mécanisme le plus courant s’appuie sur l’excision par des endonucléases d’un court fragment d’ADN contenant l’erreur (identifiée par la déformation de l’hélice d’ADN à ce niveau), l’intervention d’une ADN polymérase, puis une ligase recolle le fragment d’ADN réparé.

L’expression de l’ADN passe par la transcription de séquences codantes, identifiées par un promoteur. Lorsque celui-ci est accessible, une ARN polymérase est recrutée par un complexe d’initiation de la transcription et un brin d’ARN est synthétisé par complémentarité des bases, des uridines remplaçant les thymidines. Selon le type d’ARN, ce dernier subit une maturation avant d’être incorporé dans les ribosomes ou d’être exporté vers le cytosol.

Chez les Eumétazoaires et les Embryophytes (cellules animales et végétales), le noyau disparaît au cours de la division cellulaire suite à la phosphorylation de la lamina, puis est reformé en télophase.