De nombreuses réactions du vivant sont des réactions endergoniques qui ne sont pas spontanées car entraînant une variation positive d’enthalpie libre. Dans les cellules, ces réactions sont couplées à des réactions exergoniques, dont les variations d’enthalpie libre sont positives.
Ces réactions existent sous trois formes privilégiées dans les cellules :
- L’hydrolyse de l’ATP, dont l’enthalpie libre standard est de l’ordre de -30 kJ.mol-1 ;
- L’oxydation de coenzymes d’oxydoréduction comme NAD(P)H ou FADH2 ;
- La dissipation de gradients transmembranaires, comme la force protomotrice.
La phosphorylation de l’ADP en ATP est réalisée soit par transphosphorylation (ou phosphorylation sur substrat) et couplage à une réaction exergonique, comme par exemple au cours de la glycolyse lors de la déphosphorylation du phosphoénol pyruvate en pyruvate, soit par conversion osmochimique au niveau d’une ATP synthase, comme dans les chaines respiratoires ou photosynthétiques.
Les coenzymes d’oxydoréduction sont réduits soit par oxydation de la matière organique, par exemple au cours de la glycolyse ou des décarboxylations oxydatives du pyruvate et lors du cycle de Krebs, soit après photooxydation
de l’eau au voisinage du photosystème II et transport des électrons le long de la chaîne photosynthétique jusqu’à
la NADP réductase.
De nombreuses modalités de conversions de ces formes d’énergie existent dans la cellule :
- Les gradients transmembranaires sont formés soit par transport actif primaire qui implique une hydrolyse d’ATP en ADP (exemple de la pompe Na+-K+ ou des pompes à protons végétales), soit dans les chaînes respiratoires par couplage chimioosmotique avec l’oxydation de coenzymes réduits.
- L’utilisation de la force proton motrice dans les mitochondries et les chloroplastes permet la phosphorylation de l’ADP en ATP.
