Ontogenèse et reproduction

Chez les Mammifères, la fécondation est interne et implique donc un rapprochement des partenaires. Ce rapprochement se fait souvent suite à l’émission de phéromones par la femelle lorsqu’elle est réceptive et une parade nuptiale des mâles, parfois avec des luttes entre mâles en rut.

Les spermatozoïdes, produits en continu à partir de la puberté de l’animal, subissent une décapacitation dans l’épididyme par ajout de protéines qui masquent les récepteurs membranaires des spermatozoïdes. Lors de leur dépôt dans le vagin, l’acidité et la sécrétion de protéases, notamment par les muqueuses utérines, permettent la capacitation des spermatozoïdes et une hypermobilité qui leur permet de progresser dans les trompes utérines jusqu’à l’ampoule, lieu de la fécondation. Sur les centaines de millions de spermatozoïdes émis, seules quelques centaines parviennent au voisinage de l’ovocyte.

La première étape de la fécondation implique la reconnaissance de glycoprotéines ZP3 de la zone pellucide par des récepteurs
membranaires des spermatozoïdes. Cette reconnaissance déclenche la réaction acrosomique, c’est-à-dire la fusion d’une partie de la membrane de l’acrosome avec la membrane plasmique de la tête du spermatozoïde, libérant des enzymes lytiques comme des hyaluronidases et mettant à nu des récepteurs aux glycoprotéines ZP2 qui permettent le maintien de la trajectoire lors de l’avancée du spermatozoïde.

Une fois la zone pellucide traversée, l’interaction entre des protéines membranaires spermatiques et des intégrines déclenche la fusion des membranes puis la réaction corticale. Ceci entraîne une modification de la zone pellucide et bloque une fécondation ultérieure. La formation d’une membrane de fécondation est une barrière physique supplémentaire contre la polyspermie.

Les enveloppes nucléaires des gamètes disparaissent et les deux pronucléi se rapprochent. Le centriole apporté par le spermatozoïde permet la première division cellulaire par formation d’un réseau de microtubules ou spermaster.

Chez les Angiospermes, les gamètes sont produits par les gamétophytes présents dans la fleur. Les étamines produisent les grains de pollen ou gamétophyte mâle, et le sac embryonnaire, ou gamétophyte femelle, est contenu dans les carpelles. Les Angiospermes ayant une vie fixée, le rapprochement des gamétophytes au cours de la pollinisation s’effectue grâce à
des vecteurs comme le vent (anémogamie), l’eau (hydrogamie), ou les animaux (zoogamie).

Les plantes anémogames sont peu colorées, possèdent des stigmates plumeux et des étamines qui favorisent la dispersion par le vent, comme les étamines médifixes des Poacées.

Les plantes zoogames possèdent des glandes nectaires qui attirent les pollinisateurs. Des couleurs vives et des stimulants olfactifs complètent le dispositif. Chez certaines Orchidées, il existe même un mimétisme de la fleur qui ressemble à son
pollinisateur.

De nombreux mécanismes favorisent la fécondation croisée chez les Angiospermes, que ce soit par séparation des sexes dans l’espace (dioécie) ou dans le temps (protandrie et protogynie), par mise en place de barrières mécaniques ou par des incompatibilités génétiques (sporophytique ou gamétophytique).

Le dépôt et l’hydratation des grains de pollen permettent leur germination sur les papilles stigmatiques. La croissance scalariforme du tube pollinique, par formation successive de bouchons de callose, est orientée dans le style par un guidage mécanique (vitronectine) et chimique.

La pénétration dans l’ovule permet la libération des deux spermatozoïdes et il y a une double fécondation : la fécondation de l’oosphère est à l’origine du zygote plantule tandis que la fécondation de la cellule centrale donne le zygote albumen, triploïde.

La fécondation déclenche la transformation de la fleur en fruit, enfermant les graines et permettant ensuite leur dissémination.

Selon le fruit, la dispersion a lieu sous l’effet du vent (anémochorie), des animaux (endo- et ectozoochorie), de la gravité
(barochorie), de l’eau (hydrochorie) ou de manière indépendante de l’environnement (autochorie).

La germination de la graine, qui dépend notamment de facteurs environnementaux, permet la formation d’une nouvelle plante.

Chez les Vertébrés, le développement embryonnaire est une succession de trois étapes continues : la segmentation, la gastrulation et l’organogenèse. Le Xénope est un bon exemple pour décrire les étapes du développement embryonnaire.

La segmentation est une succession de divisions qui a pour conséquence de séquestrer les déterminants maternels dans certaines cellules, ce qui entraîne la formation de centres inducteurs comme le centre de Nieuwkoop. Cette segmentation, rapidement asymétrique, forme des micromères et des macromères ainsi qu’une cavité au sein de l’embryon, le blastocœle.

Après quelques divisions, il y a transcription du génome du zygote, c’est la transition blastuléenne. Le centre de Nieuwkoop, induit alors le mésoderme et déclenche ainsi les mouvements de la gastrulation.

La gastrulation est caractérisée par un ensemble de mouvements morphogénétiques :

• l’épibolie, permise par des mitoses et une intercalation radiaire, entraîne une extension de l’ectoblaste sur toute la surface de l’embryon,
• l’invagination, est une entrée des cellules endoblastes par la fente blastoporale au sein de l’embryon,
• l’involution, est la migration des tissus mésodermiques le long du toit du blastocœle, faisant disparaître cette
  cavité au profit d’une nouvelle, l’archentéron.

Au cours de cette gastrulation, l’induction neuralisante par le centre de Spemann permet de spécifier une régionalisation du mésoderme selon l’axe dorso-ventral.

L’organogenèse permet la différenciation progressive des tissus embryonnaire en tissus et organes de la larve ou du juvénile.

Il y a tout d’abord une neurulation, avec individualisation d’un tube neural en position dorsale à partir de l’ectoderme. L’organogenèse se poursuit par mise en place d’une corde, de somites et de lames latérales. Chacun de ces tissus permet la formation des principaux organes des Vertébrés.

L’ensemble des cellules de l’embryon, issus par mitose du zygote et donc avec un même génome se différencient progressivement selon leur position dans l’organisme. Cette différenciation est contrôlée par des échanges d’informations reposant sur des communications inter et intracellulaires.

La spécification d’une cellule repose sur l’existence de cellules inductrices et de cellules compétentes. Les cellules inductrices sécrètent des morphogènes. Il en résulte des gradients dans l’organisme depuis les cellules inductrices. Les cellules compétentes possèdent des récepteurs à cette molécule diffusible, ce qui déclenche une réponse intracellulaire et la
transcription de gènes cibles, notamment de facteurs de transcription. Le transcriptome et le protéome de la cellule compétente se trouvant modifiés, la cellule entre dans une voie de différenciation.

Les premières cellules inductrices se forment au cours de la segmentation, sous l’effet de la séquestration de déterminants à effet maternel. Ces ARNm et protéines, présentes dans l’ovocyte, orientent les premières transcriptions et forment les premiers centres inducteurs.

La différenciation des cellules est progressive et passe par plusieurs étapes :

• la spécification, durant laquelle la cellule s’engage dans une voie de différenciation suite à des signaux reçus, mais de manière réversible selon la réception d’autres signaux éventuels ;
• la détermination, durant laquelle la cellule s’engage de manière irréversible dans une voie de différenciation ;
• la spécialisation, durant laquelle la cellule acquiert un phénotype qui en fait une cellule spécialisée dans la réalisation d’une fonction.