Développement embryonnaire et post-embryonnaire

Chez les Vertébrés, le développement embryonnaire est une succession de trois étapes continues : la segmentation, la gastrulation et l’organogenèse. Le Xénope est un bon exemple pour décrire les étapes du développement embryonnaire.

La segmentation est une succession de division qui a pour conséquence de séquestrer les déterminants maternels dans certaines cellules, ce qui entraîne la formation de centres inducteurs comme le centre de Nieuwkoop. Cette segmentation, rapidement asymétrique, forme des micromères et des macromères ainsi qu’une cavité au sein de l’embryon, le blastocœle.

Après quelques divisions, il y a transcription du génome du zygote, c’est la transition blastuléenne. Le centre de Nieuwkoop, induit alors le mésoderme et déclenche ainsi les mouvements de la gastrulation.

La gastrulation est caractérisée par un ensemble de mouvements morphogénétiques :

• l’épibolie, permis par des mitoses et une intercalation radiaire, entraîne une extension de l’ectoblaste sur toute la surface de l’embryon,
• l’invagination, est une entrée des cellules endoblastes par la fente blastoporale au sein de l’embryon,
• l’involution, est la migration des tissus mésodermiques le long du toit du blastocœle, faisant disparaître cette cavité au profit d’une nouvelle, l’archentéron.

Au cours de cette gastrulation, l’induction neuralisante par le centre de Spemann permet de spécifier une régionalisation du mésoderme selon l’axe dorso-ventral.

L’organogenèse permet la différenciation progressive des tissus embryonnaire en tissus et organes de la larve ou du juvénile.

Il y a tout d’abord une neurulation, avec individualisation d’un tube neural en position dorsale à partir de l’ectoderme. L’organogenèse se poursuit par mise en place d’une corde, de somites et de lames latérales. Chacun de ces tissus permet la formation des principaux organes des Vertébrés.

L’ensemble des cellules de l’embryon, issus par mitose du zygote et donc avec un même génome se différencient progressivement selon leur position dans l’organisme. Cette différenciation est contrôlée par des échanges d’informations reposant sur des communications inter et intracellulaires.

La spécification d’une cellule repose sur l’existence de cellules inductrices et de cellules compétentes. Les cellules inductrices sécrètent des morphogènes. Il en résulte des gradients dans l’organisme depuis les cellules inductrices. Les cellules compétentes possèdent des récepteurs à cette molécule diffusible, ce qui déclenche une réponse intracellulaire et la transcription de gènes cibles, notamment de facteurs de transcription. Le transcriptome et le protéome de la cellule compétente se trouvant modifiés, la cellule entre dans une voie de différenciation.

Les premières cellules inductrices se forment au cours de la segmentation, sous l’effet de la séquestration de déterminants à effet maternel. Ces ARNm et protéines, présentes dans l’ovocyte, orientent les premières transcriptions et forment les premiers centres inducteurs.

La différenciation des cellules est progressive et passe par plusieurs étapes :

• la spécification, durant laquelle la cellule s’engage dans une voie de différenciation suite à des signaux reçus, mais de manière réversible selon la réception d’autres signaux éventuels ;
• la détermination, durant laquelle la cellule s’engage de manière irréversible dans une voie de différenciation ;
• la spécialisation, durant laquelle la cellule acquiert un phénotype qui en fait une cellule spécialisée dans la réalisation d’une fonction.