Enzymologie et métabolisme des microorganismes

Les types trophiques des microorganismes dépendent des molécules utilisées comme source d’électron et de la source d’énergie.

Les microorganismes qui tirent leur énergie du catabolisme de la matière organique sont des chimioorganotrophes. La synthèse d’ATP permise par ce catabolisme finance la synthèse de biomolécules et l’anabolisme.

Chez les microorganismes, trois processus différents permettent cette régénération d’ATP chez les chimioorganotrophes :

• la fermentation, qui est une oxydation partielle anaérobie de la matière organique, à l’origine de produits comme l’éthanol ou l’acide lactique ;
• la respiration anaérobie, qui est l’oxydation complète de molécules organiques à l’origine du fonctionnement d’une chaîne de transfert d’électrons dont l’accepteur final n‘est pas le dioxygène, mais un autre oxyde ($\rm N0_3^-$, $\rm SO_4^{2-}$, $\rm CO_2$, etc.)
• la respiration aérobie, qui correspond à l’oxydation complète de molécules organiques à l’origine du fonctionnement d’une chaîne de transfert d’électrons dont l’accepteur final est le dioxygène.

La respiration aérobie des bactéries passe par l’oxydation préférentielle des molécules organiques et la synthèse d’acétylcoA, obtenu aussi bien par l’oxydation des glucides au cours de la glycolyse (ou voie d’Embden-Meyerhof) que l’oxydation des lipides ou des acides aminés. Ces acétylcoA subissent des décarboxylations oxydatives dans le cycle des acides tricarboxyliques, identique au cycle de Krebs se déroulant dans les mitochondries des cellules eucaryotes. Cette décarboxylation permet la réduction de coenzymes $\rm NAD^+$ et $\rm FAD$ en $\rm NADH$, $\rm H^+$ et $\rm FADH_2$.

Ces coenzymes sont réoxydés dans des chaînes de transfert d’électrons membranaires, analogues à la chaîne respiratoire mitochondriale mais contenant moins de complexes (III par exemple pour Paracoccus denitrificans, ou deux systèmes à deux complexes chez Escherichia coli). Ce transfert spontané d’électrons permet un couplage chimioosmotique à l’origine d’un transfert de protons dans l’espace périplasmique. Il y a conversion d’une énergie chimique en énergie osmotique. Le gradient généré est à l’origine d’une force proton-motrice utilisé par l’ATP synthase, qui réalise un couplage osmochimique et régénère ainsi de l’ATP. Cette force proton motrice est également dissipée au niveau des flagelles, permettant le mouvement par couplage osmo-mécanique, ou par des transporteurs actifs secondaires réalisant un couplage osmo-osmotique.

Il faut garder à l’esprit que si la respiration permet la synthèse d’ATP, le métabolisme d’une cellule comprend à la fois le catabolisme et l’anabolisme d’une cellule.

La chimiolithotrophie est la synthèse de matière organique à partir de matière minérale. L’énergie est obtenue par oxydation de matière minérale, qui confère également des électrons. Ces réactions permettent la synthèse d’ATP et la réduction de coenzymes permettant les réactions de biosynthèse. Les variations d’enthalpie libre standard de l’oxydation de la matière minérale sont moins négatives que l’oxydation complète du glucose en dioxyde de carbone, cela implique donc l’oxydation de beaucoup de matière minérale à l’origine de la synthèse de matière organique. Ces microorganismes chimiolithotrophes sont à l’origine de flux élevés dans les cycles biogéochimiques de la matière.

Plusieurs bactéries et archées sont des chimiolithotrophes. Ainsi, les bactéries du genre Hydrogenophaga oxydent le dihydrogène en eau grâce à une hydrogénase qui transfère les électrons au coenzyme NAD⁺ ou à une chaîne de transfert d’électrons.

D’autres bactéries, nitrifiantes, utilisent les dérivés azotés comme source d’électrons. La nitrification est l’oxydation par les microorganismes des ions ammonium en ions nitrates. Classiquement, cette oxydation a lieu en deux temps dans deux microorganismes différents. Les bactéries du genre Nitrosomonas oxydent les ions ammonium en ions nitrites, qui sont libérés dans le milieu. Les bactéries du genre Nitrobacter oxydent ces nitrites en nitrates grâce à une nitrate réductase membranaire. La translocation des électrons peut alors suivre deux voies :

• soit les électrons sont transportés par des cytochromes a et un couplage chimioosmotique (translocation de proton et genèse d’une force proton motrice), puis osmochimique, permet la synthèse d’ATP par une ATP synthase ;
• soit les électrons sont transportés par couplage osmo-chimique par des cytochromes b-c1 jusqu’à une NADH déshydrogénase membranaire, qui réduit alors les coenzymes NAD⁺ en NADH, permettant ainsi la réduction de molécules et la synthèse de matière organique. La genèse d’un gradient de proton par la voie précédente est nécessaire à la réduction des coenzymes.

Un troisième groupe bien étudié de chimiolithotrophes est constitué de bactéries sulfo-oxydantes comme Thiobacillus. Ces bactéries oxydent des formes plus ou moins réduites du soufre (H₂S, S, S₂O₃^2-) en ions sulfites (SO₃^2-) puis en ions sulfates (SO₄^2-). Cette oxydation permet soit la réduction d’AMP en APS (adénosine 5’-phosphosulfate) puis une transphosphorylation à l’origine d’ATP et d’ions sulfates, soit les électrons sont transférés à une chaîne de transfert des électrons.

La chimiolithotrophie permet aux organismes d’être autotrophes mais demande beaucoup de matière minérale et possède un faible rendement énergétique par rapport au métabolisme hétérotrophe.